理学生物化学与分子生物学八年制课件.ppt
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1、目目 录录第第 十十 章章三羧酸循环三羧酸循环Tricarboxylic Acid Cycle目目 录录第第 一一 节节 三羧酸循环的发现三羧酸循环的发现Discovery of the Citric Acid Cycle目目 录录糖原糖原 三酯酰甘油三酯酰甘油 蛋白质蛋白质 葡萄糖葡萄糖 脂酸脂酸+甘油甘油 氨基酸氨基酸 乙酰乙酰CoA TCA循环循环 2H 2H 呼呼吸吸链链 H H2 2O O ADP+Pi ATP COCO2 2 *营养物在生物体内氧化的一般过程营养物在生物体内氧化的一般过程营养物在生物体内氧化的一般过程营养物在生物体内氧化的一般过程一、三羧酸循环是三类营养物质氧化分一
2、、三羧酸循环是三类营养物质氧化分解的(共同)第二阶段解的(共同)第二阶段目目 录录n在真核生物,在真核生物,TCA循环在循环在线粒体线粒体中进行,中进行,与呼吸链在功能和结构上相偶联。与呼吸链在功能和结构上相偶联。目目 录录三三羧羧酸酸循循环环亦亦称称柠柠檬檬酸酸循循环环(citric acid cycle),这这是是因因为为循循环环反反应应中中的的第第一一个个中中间间产产物物是是一一个个含含三三个个羧羧基基的的柠柠檬檬酸酸。由由于于Krebs正正式式提提出出了了三三羧羧酸酸循循环环的的学学说说,故故此此循循环环又又称为称为Krebs循环。循环。二、二、Krebs发现三羧酸循环发现三羧酸循环目
3、目 录录n1937年年,Hans Krebs利利用用鸽鸽子子胸胸肌肌(这这块块肌肌肉肉在在飞飞行行中中有有相相当当高高的的呼呼吸吸频频率率,因因此此特特别别适适合合于于氧氧化化过过程程的的研研究究)的的组组织织悬悬液液,测测定定了了在在不不同同的的有有机机酸酸作作用用下下,丙丙酮酮酸酸氧氧化化过过程程中中的的耗耗氧氧率率,首首次次提出在动物组织中丙酮酸氧化途径的假说提出在动物组织中丙酮酸氧化途径的假说。目目 录录nAlbert Szent-Gyorgyi等等已已经经发发现现动动物物肌肌肉肉组组织织中中某某些些4碳碳二二羧羧酸酸(琥琥珀珀酸酸、延延胡胡索索酸酸、苹苹果果酸酸和和草草酰乙酸酰乙酸)
4、能刺激氧的消耗。)能刺激氧的消耗。nKrebs证证实实了了这这项项发发现现,并并且且发发现现它它们们也也可可刺刺激激丙丙酮酮酸酸的的氧氧化化过过程程。而而且且他他还还发发现现肌肌肉肉中中丙丙酮酮酸酸的的氧氧化化还还可可被被6碳碳三三羧羧酸酸,如如柠柠檬檬酸酸、顺顺乌乌头头酸酸和和异异柠柠檬檬酸酸及及5碳碳的的-酮酮戊戊二二酸酸激激活活。上上述述有有机机酸酸的的激激活活效效应应是是显显著著的的,任任何何一一种种这这些些有有机机酸酸的的增增加加,甚甚至至是是很很少少量量的的增增加加都都能能大大大大激激活活丙丙酮酮酸酸的的氧氧化化过程。过程。目目 录录nKrebs的的第第二二项项重重大大发发现现是是
5、观观察察到到丙丙二二酸酸对对丙丙酮酮酸酸有氧氧化的抑制作用。有氧氧化的抑制作用。n丙丙二二酸酸是是琥琥珀珀酸酸的的类类似似物物,是是琥琥珀珀酸酸脱脱氢氢酶酶的的竞竞争争性性抑抑制制剂剂,在在肌肌肉肉悬悬浮浮液液中中,无无论论加加入入上上述述哪哪一一种种有有机机酸酸,只只要要丙丙二二酸酸存存在在,丙丙酮酮酸酸的的有有氧氧氧氧化化过过程程就就会会被被抑抑制制。这这表表明明在在涉涉及及丙丙酮酮酸酸氧氧化化的的酶酶促促反反应应中,琥珀酸和琥珀酸脱氢酶必定是很关键的成分。中,琥珀酸和琥珀酸脱氢酶必定是很关键的成分。nKrebs进进一一步步发发现现,当当用用丙丙二二酸酸去去抑抑制制肌肌肉肉组组织织悬悬液液
6、中中的的丙丙酮酮酸酸的的有有氧氧氧氧化化时时,在在这这个个悬悬液液介介质质中中就就会会有有柠柠檬檬酸酸、-酮酮戊戊二二酸酸和和琥琥珀珀酸酸的的积积累累,这这表表明明柠檬酸和柠檬酸和-酮戊二酸通常为琥珀酸的前体。酮戊二酸通常为琥珀酸的前体。目目 录录n根根据据上上述述实实验验观观察察和和一一些些其其他他的的证证据据,Krebs得得出出一一个个结结论论:上上述述有有机机三三羧羧酸酸和和二二羧羧酸酸可可以以以以一一个个符符合合化化学学逻逻辑辑的的序序列列排排列列。因因为为用用丙丙酮酮酸酸和和草草酰酰乙乙酸酸与与肌肌组组织织共共同同孵孵育育,即即可可导导致致溶溶液液介介质质中中柠柠檬檬酸酸的的堆堆积积
7、,所所以以Krebs推推理理这这一一系系列列反反应应是是以以循循环环的的方方式式而而不不是是以以线线性性的的方方式式存存在在,即即它它的的开开始始和结尾是连在一起的。和结尾是连在一起的。目目 录录n从从这这些些简简单单的的实实验验和和逻逻辑辑推推理理中中,Krebs假假定定他他所所称称的的柠柠檬檬酸酸循循环环是是肌肌肉肉中中碳碳水水化化合合物物氧氧化化的的主主要要途途径径。柠柠檬檬酸酸循循环环也也称称TCA循循环环,因因为为在在Krebs提提出出这这个个循循环环假假说说的的若若干干年年以以后后,还还不不确确定定柠柠檬檬酸酸或或者者一一些些其其它它的的三三羧羧酸酸,例例如如异异柠柠檬檬酸酸是是否
8、否是是由由丙丙酮酮酸酸和和草草酰酰乙乙酸酸反反应应所所形形成成的的第第一一个个产产物物。自自Krebs提提出出TCA循循环环的的假假设设后后,研研究究发发现现该该循循环环不不仅仅在在肌肌肉肉组组织织中中起起作作用用,而而且且在在需需氧氧动动物物和和植植物物的的所所有有组组织织中中,以以及及许许多多需需氧氧微微生生物物中中均均发发挥着功能。挥着功能。目目 录录nTCA循循环环最最初初只只是是建建立立在在实实验验基基础础上上的的假假说说。随随后后,在在体体外外对对参参与与循循环环中中酶酶的的研研究究证证实实并并阐阐明明了了该该循循环环的的细细节节。但但是是这这些些酶酶是是否否在在完完整整的的活活细
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- 理学 生物化学 分子生物学 八年 课件