1、第二节第二节微生物细胞经济体微生物细胞经济体系的运行规律系的运行规律2022/6/251张星元：发酵原理微生物细胞新陈代谢的独立性是靠其微生物细胞新陈代谢的独立性是靠其广泛的广泛的适应性适应性和对营养物质的节约使用即和对营养物质的节约使用即经济性经济性来支撑的。来支撑的。归根到底是依靠微生物归根到底是依靠微生物细胞严密的代谢调节（包括能量代谢和物细胞严密的代谢调节（包括能量代谢和物质代谢）机构来支撑的。质代谢）机构来支撑的。关于代谢的自动调节问题上一节已作关于代谢的自动调节问题上一节已作了简单的分析，本节将从细胞经济的角度了简单的分析，本节将从细胞经济的角度来探讨代谢产物过量合成的可能性。来探
2、讨代谢产物过量合成的可能性。2022/6/252张星元：发酵原理4.2.1微生物的细胞经济体系微生物的细胞经济体系4.2.2微生物细胞的经济结构微生物细胞的经济结构微生物代谢的三个子系统微生物代谢的三个子系统4.2.3微生物的细胞经济体系的运行微生物的细胞经济体系的运行2022/6/253张星元：发酵原理4.2.1微生物的细胞经济体系微生物的细胞经济体系2022/6/254张星元：发酵原理微生物细胞是远离平衡状态的不微生物细胞是远离平衡状态的不平衡的开放体系，平衡的开放体系，它能对系统的三个它能对系统的三个要素（要素（能量、能量、物质、物质、信息），信息），自主地进行定向的、全面的协调。自主地
3、进行定向的、全面的协调。我们把微生物细胞作为按特殊经我们把微生物细胞作为按特殊经济规律运行的经济实体来看待，并且济规律运行的经济实体来看待，并且把这种按特殊的经济规律运行的新陈把这种按特殊的经济规律运行的新陈代谢体系叫做细胞经济体系。代谢体系叫做细胞经济体系。2022/6/255张星元：发酵原理 微生物细胞的微生物细胞的独立存在和自主生独立存在和自主生存存，依赖于微生物细胞广泛的，依赖于微生物细胞广泛的适应性适应性（先保证活下来）和对营养物质的节（先保证活下来）和对营养物质的节约使用，即约使用，即经济性经济性（争取在所处环境（争取在所处环境条件下更具竞争力）。条件下更具竞争力）。适应性和经济适
4、应性和经济性都建立在微生物细胞代谢的变动性性都建立在微生物细胞代谢的变动性上。上。2022/6/256张星元：发酵原理但是，微生物但是，微生物代谢的变动是有限度代谢的变动是有限度的的，它受到前述的细胞代谢调节机制的，它受到前述的细胞代谢调节机制的严格规范和严密控制，严格规范和严密控制，以保证代谢的持以保证代谢的持续续。这些代谢调节的规律就是细胞生命。这些代谢调节的规律就是细胞生命活动的活动的“经济法则经济法则”，即，即细胞经济管细胞经济管理原则理原则，细胞经济体系按细胞经济规律细胞经济体系按细胞经济规律运行。细胞的遗传物质（遗传信息的载运行。细胞的遗传物质（遗传信息的载体）是体）是细胞与环境对
5、话的指挥中心细胞与环境对话的指挥中心。2022/6/257张星元：发酵原理微生物的细胞经济体系是微生物的细胞经济体系是微生物细胞生命活动的微生物细胞生命活动的保障体保障体系系。这个体系为细胞对其环境。这个体系为细胞对其环境的的适应性适应性，细胞运行的，细胞运行的经济性经济性，以及细胞的以及细胞的持续代谢持续代谢提供保障。提供保障。2022/6/258张星元：发酵原理对于微生物细胞经济而言，对于微生物细胞经济而言，细细胞实物结构（微生物学的内容）和胞实物结构（微生物学的内容）和细胞经济结构（即将讨论）构成了细胞经济结构（即将讨论）构成了细胞的经济基础。细胞的经济基础。细胞实物结构是细胞实物结构是
6、指行使细胞功能的细胞结构，即细指行使细胞功能的细胞结构，即细胞的胞的生产力生产力；细胞经济结构是指微；细胞经济结构是指微生物代谢的三个子系统的总和，即生物代谢的三个子系统的总和，即细胞的细胞的生产关系生产关系。2022/6/259张星元：发酵原理细胞经济基础，最终细胞经济基础，最终取决于细胞的取决于细胞的遗传物质和遗传物质和环境的对话环境的对话（细胞的（细胞的“蓝图蓝图”和细胞生命活动和细胞生命活动的指挥中心的现场指挥）。的指挥中心的现场指挥）。2022/6/2510张星元：发酵原理4.2.2微生物细胞的经济结构微生物细胞的经济结构微生物代谢的三个子系统微生物代谢的三个子系统2022/6/25
7、11张星元：发酵原理对于化能异养型微生物而言，对于化能异养型微生物而言，其碳架物质的代谢是最基本的代谢，其碳架物质的代谢是最基本的代谢，因为碳架物质代谢不但为其自身合因为碳架物质代谢不但为其自身合成提供碳架，而且为自身合成提供成提供碳架，而且为自身合成提供了可直接使用的代谢能和还原力。了可直接使用的代谢能和还原力。因此，我们首先因此，我们首先以碳架代谢为主线，以碳架代谢为主线，研究与微生物细胞生长直接相关的研究与微生物细胞生长直接相关的初级代谢活动。初级代谢活动。2022/6/2512张星元：发酵原理为了分析问题的方便，为了分析问题的方便，把把与微生物细胞生长直接相与微生物细胞生长直接相关的关
8、的代谢系统划分为代谢系统划分为三个子三个子系统系统，来研究微生物细胞的，来研究微生物细胞的经济结构经济结构。2022/6/2513张星元：发酵原理4.2.2.1碳架代谢的三个子系统碳架代谢的三个子系统4.2.2.2三个子系统的相互关系三个子系统的相互关系2022/6/2514张星元：发酵原理4.2.2.1碳架代谢的三个子系统碳架代谢的三个子系统微生物碳架物质的初级代谢微生物碳架物质的初级代谢大致可分成三个子系统，一个分大致可分成三个子系统，一个分解代谢子系统（子系统解代谢子系统（子系统）和两）和两个合成代谢子系统（子系统个合成代谢子系统（子系统和和子系统子系统）。）。2022/6/2515张星
9、元：发酵原理碳架碳架ATP分子模块分子模块微生物碳架代谢系统的三个子系统微生物碳架代谢系统的三个子系统2022/6/2516张星元：发酵原理上图中上图中：碳源的分解代谢子系统：碳源的分解代谢子系统：分子模块的合成代谢子系统：分子模块的合成代谢子系统：生物大分子的合成代谢子系统：生物大分子的合成代谢子系统ATP代表代表代谢能代谢能；分子模块分子模块代表氨基酸、代表氨基酸、核苷酸等参与生物大分子组成的单元化合物；核苷酸等参与生物大分子组成的单元化合物；碳架碳架代表代表PYR、R-5-P、-KG等前体代谢等前体代谢物。物。虚箭头和实箭头分别代表代谢系统内部虚箭头和实箭头分别代表代谢系统内部的松散的和
10、紧密的联系。的松散的和紧密的联系。2022/6/2517张星元：发酵原理子系统子系统（碳源的分解代谢子系统）（碳源的分解代谢子系统）子系统子系统是微生物细胞用以合成是微生物细胞用以合成前体前体代谢物代谢物和提供和提供代谢能代谢能的碳源的碳源分解代谢系分解代谢系统统。这个系统最容易直接受外界环境条。这个系统最容易直接受外界环境条件在生理许可范围内的影响。例如，件在生理许可范围内的影响。例如，pH条件引起黑曲霉的发酵转换，条件引起黑曲霉的发酵转换，pH3时累积柠檬酸，时累积柠檬酸，pH6时累积葡萄糖酸，时累积葡萄糖酸，pH10时累积草酸。时累积草酸。2022/6/2518张星元：发酵原理这个系统之
11、所以易受外界环这个系统之所以易受外界环境影响，可能是因为境影响，可能是因为碳源的分解碳源的分解代谢有多条途径可供选择代谢有多条途径可供选择；此外，；此外，可能是因为可能是因为分解代谢的酶主要分分解代谢的酶主要分布在细胞内可溶部分和膜上布在细胞内可溶部分和膜上，易，易受外界条件影响。受外界条件影响。2022/6/2519张星元：发酵原理子系统子系统（合成分子模块的子系统）合成分子模块的子系统）用来合成分子模块（用来合成分子模块（buildingblock）的合成代谢子系统。的合成代谢子系统。分子模块分子模块一般是指用以合成生物大一般是指用以合成生物大分子的标准单元，譬如用于多糖合成的分子的标准单
12、元，譬如用于多糖合成的G-1-P，用于蛋白质合成的各种用于蛋白质合成的各种氨基酸，氨基酸，用于用于RNA和和DNA合成的各种合成的各种核苷酸和核苷酸和脱氧核苷酸，脱氧核苷酸，以及用于类异戊二烯化合以及用于类异戊二烯化合物合成的物合成的异戊烯基焦磷酸异戊烯基焦磷酸等。等。2022/6/2520张星元：发酵原理这个系统的调节机制主要是负反这个系统的调节机制主要是负反馈调节馈调节（包括反馈抑制和反馈阻遏），（包括反馈抑制和反馈阻遏），还有由遗传因素决定的、可能出现酶还有由遗传因素决定的、可能出现酶的缺失（主要表型是的缺失（主要表型是营养缺陷型营养缺陷型）突）突变株。这些结构单位的生物合成途径变株。这
13、些结构单位的生物合成途径大多已弄清楚，总的印象是此系统的大多已弄清楚，总的印象是此系统的调节机制较为单纯。调节机制较为单纯。2022/6/2521张星元：发酵原理分类学上属不同种的微生物分类学上属不同种的微生物的子系统的子系统的代谢调节机制比较的代谢调节机制比较接近，而子系统接近，而子系统的代谢调节机的代谢调节机制则颇为不同。制则颇为不同。2022/6/2522张星元：发酵原理子系统子系统（生物大分子合成代谢子（生物大分子合成代谢子系统）系统）生物大分子合成代谢子系统是指生物大分子合成代谢子系统是指细胞用以生成蛋白质、细胞用以生成蛋白质、DNA、RNA、各种多糖各种多糖(同多糖、杂多糖、肽多同
14、多糖、杂多糖、肽多糖、脂多糖、荚膜多糖等糖、脂多糖、荚膜多糖等)及类脂（及类脂（含类异戊二烯化合物）等细胞结构物含类异戊二烯化合物）等细胞结构物质的生物大分子合成代谢子系统。质的生物大分子合成代谢子系统。2022/6/2523张星元：发酵原理4.2.2.2三个子系统的相互关系三个子系统的相互关系只有当以上三个代谢子系统作为只有当以上三个代谢子系统作为一个整体来运行，微生物细胞才能维一个整体来运行，微生物细胞才能维持生命循环。持生命循环。只有当生命循环得到维持，我们只有当生命循环得到维持，我们才有可能通过微生物细胞的生命活动，才有可能通过微生物细胞的生命活动，生产微生物产品。生产微生物产品。20
15、22/6/2524张星元：发酵原理微生物活细胞是远离平衡状态微生物活细胞是远离平衡状态的不平衡的开放体系，微生物细胞的不平衡的开放体系，微生物细胞与它所处的环境不断地进行物质、与它所处的环境不断地进行物质、能量和信息的交换。微生物细胞作能量和信息的交换。微生物细胞作为细胞机器用于工业生产时，除了为细胞机器用于工业生产时，除了要从培养基吸收营养外，还要排出要从培养基吸收营养外，还要排出工业生产的目的产物。工业生产的目的产物。2022/6/2525张星元：发酵原理分泌能量代谢的副产物分泌能量代谢的副产物（乙醇、乳酸等）（乙醇、乳酸等）分泌生物大分子的前分泌生物大分子的前体（氨基酸、核酸等）体（氨基
16、酸、核酸等）分泌生物大分子（酶、分泌生物大分子（酶、微生物多糖等）微生物多糖等）碳架碳架ATP分子模块分子模块营养营养2022/6/2526张星元：发酵原理如图所示三子系统有如下关系：如图所示三子系统有如下关系：子系统子系统生成生成ATP,子系统子系统和子系和子系统统使用使用ATP。但是子系统但是子系统中中ATP如何如何合成并不严重影响子系统合成并不严重影响子系统和子系统和子系统对对ATP的使用。的使用。因此可以认为子系统因此可以认为子系统与整个合成系统与整个合成系统（子系统子系统加上子系统加上子系统）之间的联系是较为松散的（图中之间的联系是较为松散的（图中的虚线箭头）。的虚线箭头）。2022/6/2527张星元：发酵原理子系统子系统生成的前体代谢物的质和量生成的前体代谢物的质和量强烈地影响子系统强烈地影响子系统的运行的运行（见离心途径见离心途径汇总图汇总图），因此子系统），因此子系统与子系统与子系统之间的之间的联系是紧密的（联系是紧密的（实线箭头）实线箭头）。而子系统。而子系统与子系统与子系统之间几乎仅仅通过之间几乎仅仅通过ATP相联相联系，系，因此因此这两个系统之间的联系是松散的这
